猪的蛋白质营养

蛋白质英文用“protein”表示，希腊语则为“proteios”，其意思是对我们“最重要的东西”，或者是人们“必须将其提到第一位的东西”。伟大的革命导师恩格斯说过“生命是蛋白质的存在方式”。当然，以现在的科学水平来讲，决定生命的物质基础除蛋白质外，还应包括核酸在内。因此，可以这样讲，核酸是决定生命的物质基础，即蛋白质则是体现生命现象的物质基础。一切生物体内的一切生命活动都与蛋白质密切相关，猪的生命和生产活动亦是如此。体内的活性物质、酶、激素、神经递质、免疫抗体异导多数都是由蛋白质构成的。所以，蛋白质对猪来说是最重要的营养物质之一。

一、 蛋白质的基本概念

(一)蛋白质的组成：

蛋白质主要是由C、H、O、N四种元素组成，多数蛋白质中含有S，有的蛋白质尚含有Fe、P、Cu、I等；如：血红蛋白中结合有Fe，甲状腺素中结合有I等。蛋白质中各种元素的平均含量见下表

表2-1  蛋白质的组成元素

元素种类	平均含量（按DM计%）	元素种类	平均含量（按DM计%）
C	50—55	S	0—4．0
H	6．0—7．0	P	0—0．8
O	19—24	Fe	0—0．4
N	15—17

 

不同蛋白质其含N量有一定差别，但平均值接近于16%，我们在饲料分析中对蛋白质进行定量时，由于动植物体中的总蛋白质较复杂，难以直接测定，因此首先测定蛋白质中所含的N量，然后据蛋白质平均含氮16%的系数，换算成蛋白质含量，由此推断凯氏定N法中蛋白质和氮的换算系数为6.25（含氮量÷16%）。

（二）蛋白质的组成单位：

蛋白质的组成单位是α-氨基酸：α-氨基酸的结构通式为：

                                  NH₂

                                             

                              R—CH—COOH 

 

构成蛋白质的氨基酸有20种左右：这些氨基酸根据其结构可分为如下几类：

1．脂肪族氨基酸：

（1）中性氨基酸： 包括：甘氨酸（Gly）、丙氨酸（Ala）、丝氨酸（Ser）、缬氨酸（Val）、亮氨酸（Leu）、异亮氨酸（Ile）、苏氨酸（Thr）

（2） 酸性氨基酸：分子中含有两个羧基和一个氨基的氨基酸。

包括：天冬氨酸（Asp）、谷氨酸（Glu）

（3）碱性氨基酸：分子中含有一个羧基和两个氨基的氨基酸。

包括：赖氨酸（Lys）、精氨酸（Arg）、瓜氨酸（鸟氨以环中间产物）

（4）含硫氨基酸

包括：胱氨酸（Cys-cysteine），半胱氨酸（Cys-cysteine）、蛋氨酸（Met）

（5）芳香族氨基酸：

包括：苯丙氨酸（Phe）、酪氨酸（Tyr）

（6）杂环氨基酸：

包括：组氨酸（His）：含有咪唑环， 脯氨酸（Pro）：含有吡咯环， 色氨酸（Trp）：含有吲哚环。

（三）蛋白质的概念：

在动物营养和饲料科学领域蛋白质是指饲料中所有含氮物质的总称，包括真蛋白质和非蛋白质含氮物质两部分，故称之为粗蛋白质。真蛋白质是指由氨基酸通过肽键构成的大分子化合物。而动植物体中除真蛋白质以外的所有含氮化合物总称为非蛋白氮（NPN——non protein nitrogen），主要包括: 游离氨基酸、胺类、酰胺类、尿素、尿酸、硝酸盐、生物碱。

二、蛋白质的生理意义

    （一）蛋白质是猪机体的结构物质

蛋白质是猪体许多组织、器官的结构物质，如肌肉、皮肤、内脏、血液、神经、骨骼等，猪机体内的组织、器官在形状、功能上有这样明显的不同，都是由于其结构蛋白质的不同而造成的。如硬蛋白是骨骼、毛皮、蹄角等的主要组分，白蛋白是构成体液的主要成分等。在所有猪产品中，也均富含蛋白质。

蛋白质是唯一含有氮的化合物，所以蛋白质是猪氮的唯一来源，这一点无论是脂肪还是碳水化合物都不能代替。

  （二）蛋白质是猪更新体组织的必需物质

    大家都知道，生命活动本身就是一种不断自我完善和自我更新的新陈代谢过程，这是生命活动最基本的特征。在猪的组织细胞更新过程中，不断有细胞死亡脱落，也不断有新的细胞产生，在新的细胞增殖过程中，需要量最多，也是最必需的就是蛋白质。因此，处于生长或生产状态下的猪都需要大量供给蛋白质等营养物质。和其它动物一样，猪的体蛋白质总量中每天约有0.25~0.30%进行更新，按此计算，大约经过12~14个月，猪的组织蛋白即可完全更新一次。

（三）蛋白质是猪机体内的功能物质

体内许多重要功能物质都是由蛋白质组成的，如：酶、激素、各种免疫球蛋白、运输O₂的载体血红蛋白等。蛋白质还对调节血液渗透压、酸碱平衡起重要作用。

（四）蛋白质还可为猪提供能量。

对猪来说，蛋白质的主要营养作用不是供能，但是，当其它能源物质脂肪和碳水化合物供应不足时，可通过蛋白质分解来满足能量的需要。在蛋白质供给过量时，亦可脱氨后合成体脂贮备。

（五）任何猪产品的主要组成

不同生长阶段猪的体成分分析见下表，表中数字表明，蛋白质占猪体无脂干物质的82.4-84.3%。

表2-2猪总体平均成分（%）

体重（千克）	水分	蛋白质	脂肪	灰分	占无脂样本			占无脂干物质
					水分	蛋白质	灰分	蛋白质	灰分
8	73	17	6	3.4	78.2	18.2	3.6	83.3	16.7
30	60	13	24	2.5	79.5	17.2	3.3	84.3	15.7
100	4.9	12	36	2.6	77.0	18.9	4.1	82.4	17.6

 

三、蛋白质在猪体内的消化、吸收和代谢

（一）猪消化道中的蛋白分解酶 

 

 

表2-3  猪消化道中的蛋白质分解酶

  （二）蛋白质在猪体内的消化、吸收和代谢

1．猪对蛋白质的消化  真蛋白质由于其分子量大，必须在消化道先分解为小分子的氨基酸、短肽，才能通过小肠粘膜吸收进入血液。非蛋白氮在猪消化道前段部分分解成NH₃，吸收进入血液，以尿素形式排出体外，部分在大肠被微生物用于合成氨基酸，少量被吸收，其余非蛋白氮则随粪排出体外。

饲料真蛋白质进入猪胃后，胃酸使蛋白质变性、分解，暴露其对胃蛋白酶敏感的大多数多肽键。一旦蛋白酶能发挥作用，肠道的蛋白水解酶对多肽键的水解作用就迅速增加。由胃蛋白酶水解产生的多肽进入小肠后，再被胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶和肽酶进一步分解成氨基酸。

蛋白质的水解过程是循序快速进行的，如果某个蛋白酶，尤其是起始酶受到抑制，饲粮蛋白质的消化就会明显减少。

仔猪的消化道中含有凝乳酶，可以凝结酪蛋白，延长其在消化道滞留时间。凝乳酶还连同胰蛋白酶水解乳蛋白。随着仔猪日龄的增长，固体食物的增多，消化道的凝乳酶的活性下降，胃蛋白酶活性则加强。初生仔猪吸吮母体初乳可获得一种抗胰蛋白酶因子，它保护免疫球蛋白不被分解，以大分子形式被吸收。

2．猪对蛋白质的吸收的形式  蛋白质的吸收主要是氨基酸和少量短肽的吸收。肠道粘膜细胞对蛋白质的吸收形式为主动转运，在大多数情况下需要钠离子参与。对氨基酸的转运有中性、碱性、酸性等主要途径，不同的转运体系有不同的载体。在蛋白质的吸收过程中，由于只有游离氨基酸能通过门脉进入肝脏，所以氨基酸的吸收率取决于肠道中氨基酸的组成成分。肠粘膜细胞对氨基酸和短肽的吸收是一个快速过程。当氨基酸进入血液时，门脉循环中氨基酸的浓度迅速上升，随后又逐渐下降。

猪的小肠也可将短肽直接吸收进入血液，而且这些短肽的吸收率比游离的氨基酸还高，其顺序为三肽＞二肽＞游离氨基酸。短肽在小肠粘膜细胞内迅速分解为氨基酸。因此，血浆中测得的由肠粘膜吸收的短肽其量甚微。

消化道内还有相当数量的内源性蛋白质，又叫代谢氮。这些蛋白质来自唾液、胃液、胰液、肠粘膜的脱落细胞以及胃肠道细胞分泌的粘蛋白。这种内源性蛋白质增加了消化道的蛋白质总量。

初生仔猪可以吸收母乳中少量完整的蛋白质，如吸收初乳中的γ-球蛋白。这种外源物质进入机体，刺激抗体的形成，可获得免疫力。

进入后肠的残余蛋白质或氨基酸，经微生物活动或合成细菌蛋白或脱氨基，随后随粪排出，几乎不被吸收。

3．猪对蛋白质的吸收部位

猪对蛋白质的吸收主要是在小肠，小肠绒毛上的血管既可以吸收游离AA，亦可吸收结构简单的肽，一般是吸收分子量为200左右的肽，分子量超过1000的肽则不能吸收，初生仔猪例外，能直接吸收初乳中的蛋白质。游离AA的吸收主要是在十二脂肠中完成，因此，猪的蛋白质主要在小肠吸收，大肠虽能合成一定AA，但几乎不能被吸收。

4．影响蛋白质消化、吸收的因素

（1）日粮的蛋白质水平  消化道的各种酶本身就是蛋白，这些酶的分泌受胃肠道蛋白质的影响。当饲粮的蛋白质从10％增加到30％时，糜蛋白酶活性可增加2.5倍，这可能是蛋白水解酶反馈调节的结果。随着蛋白质采食量的增加，肠道中游离蛋白酶的量减少，从而增加胰腺中蛋白酶的合成和分泌。

（2）日粮中的粗纤维含量  粗纤维含量越高，蛋白质消化吸收率越低。据Fernandez等（1986）研究，不同来源的粗纤维占饲粮中的2-20％时，每增加粗纤维1个百分点，粗蛋白质的消化率降低1.4个百分点。其原因是纤维物质增加了饲料在消化道的排空速度，细胞内容物因受细胞壁的封闭，减少了与酶的接触。

（3）日粮中的蛋白酶抑制剂  许多饲料含有蛋白酶抑制因子，如生大豆和其他豆科籽实中存在胰蛋白酶抑制因子和血凝集素。胰蛋白酶抑制因子可降低胰蛋白酶和糜蛋白酶的活性，从而降低蛋白质的消化率，使胰腺肥大，仔猪生长停滞。但大部分蛋白酶抑制因子对热敏感，加热处理，可使酶失活，从而促进蛋白质的消化、吸收和利用。

（4）过热处理蛋白质的损失  对大豆等饲料的适当热处理，可改善蛋白质的消化。但过热处理则降低蛋白质的营养价值，其主要原因是加热导致褐变反应（Maillard反应）。饲料过度加热时，肽链上的游离氨基，最常见的是赖氨酸的ε-氨基与还原糖，如葡萄糖或乳糖中的醛基形成了一种氨糖复合物，使猪不能利用。如果被结合的氨基酸是赖氨酸，所形成的复合物叫果糖基赖氨酸。这样胰蛋白酶不能分解肽键，赖氨酸也不能被利用。在肠道微生物的作用下，只有一小部分可以分解出来，但最后还是从尿中排出。

（5）氨基酸之间的拮抗作用  在某些氨基酸的吸收过程中，彼此间有拮抗作用。据研究，一些中性氨基酸可抑制碱性氨基酸的转运，如蛋氨酸抑制赖氨酸的转运。饲粮中高浓度的亮氨酸可增加异亮氨酸的需要量。精氨酸、胱氨酸和鸟氨酸可抑制赖氨酸的转运；在中性氨基酸中，蛋氨酸和亮氨酸能抑制丙氨酸和甘氨酸的转运。

除此之外，适当磨碎某些饲料可提高蛋白质的消化率。对燕麦、大麦细磨有利，高粱、小麦粗磨有利。猪的年龄、品种也对蛋白质消化率有不同影响，如5-6周龄前仔猪对母乳的消化力强，而对饲料蛋白质的消化力，从断乳到成年，呈逐渐上升趋势。

5．猪对蛋白质的代谢

（1）蛋白质代谢的动态平衡  蛋白质不断地分解为氨基酸，氨基酸又不断地合成蛋白质，从而保持蛋白质代谢的动态平衡。这种动态平衡包括两个代谢池，即蛋白质池与氨基酸池。在氨基酸代谢池中，氨基酸的来源有三：一是饲粮的蛋白质在胃肠道消化、吸收进入血液的氨基酸；二是由组织蛋白质经肽键水解释放的氨基酸。三是由组织合成的非必需氨基酸。氨基酸的主要去路也有三：一是在组织形成肽键合成蛋白质，包括母乳；二是在组织合成各种酶、激素和其他重要的含氮化合物，如核酸、肌酸和胆碱等；三是脱去氨基，降解成羧酸氧化供能或转化为脂肪沉积在体内。代谢池中的游离氨基酸只占氨基酸总量的0.2-2.0％，主要以结合蛋白质形式存在，少量以多肽的形式存在。

（2）蛋白质的合成与降解  蛋白质的合成有一系列的复杂过程是在DNA和RNA的调控之下，按照每一种蛋白质特有的顺序，在细胞线粒体内将各种氨基酸通过肽键连接起来形成多肽。然后经一级、二级、三级、四级结构形成蛋白质。在蛋白质合成密码的调控下，形成了各组织器官氨基酸的不同配比（表1-8）。此外，合成蛋白质还需要能量，包括氨基酸自身能量和合成过程耗用的能量。

蛋白质降解包括体蛋白质分解（多肽链被水解）为氨基酸，和氨基酸进一步水解为羧酸和氨基。羧酸进入三羧酸循环，或再合成氨基酸，或以能量贮存下来，或氧化供能。氨基则再合成氨基酸，或转化为尿素排出体外。

表2-4  猪不同组织蛋白质的氨基酸组成(%)

名称	骨骼肌	骨	皮毛	脂肪组织	肝	血	消化道	整体
赖氨酸 蛋氨酸 半胱氨酸 精氨酸 组氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 苯丙氨酸 酪氨酸 苏氨酸 缬氨酸 丙氨酸 谷氨酰胺 甘氨酸 脯氨酸 丝氨酸 天冬氨酸 组织N占整体N	8.4 2.7 1.3 6.5 3.6 4.9 8.4 3.9 3.3 4.6 4.9 6.3 15.7 5.9 4.8 4.0 8.8 56	4.2 1.0 0.6 7.4 1.2 1.3 4.4 2.7 1.3 2.5 3.1 7.9 19.4 20.1 10.9 3.4 6.1 12	4.3 1.1 2.1 7.6 1.1 2.1 4.6 2.6 1.6 2.7 3.3 8.0 11.4 18.6 11.3 4.3 6.4 10	5.5 1.5 1.1 6.8 1.9 2.9 5.9 3.3 2.3 3.1 4.2 7.6 11.8 14.3 8.7 3.8 7.3 8	7.4 2.3 2.1 6.2 2.6 4.8 9.5 5.1 3.7 4.7 5.8 6.0 13.0 6.2 5.1 4.5 9.4 3	9.5 0.8 1.4 4.5 7.2 1.4 14.2 7.3 2.9 3.7 9.1 8.4 9.7 5.0 3.8 4.7 12.1 5	6.4 2.1 1.5 6.4 2.0 3.9 7.5 3.9 3.4 4.2 4.8 6.5 13.0 9.2 6.3 4.3 8.0 4	7.2 2.1 1.3 6.6 3.1 3.8 7.6 3.8 2.8 4.0 4.7 6.9 13.8 9.7 6.5 4.0 8.2 100

*摘自：宋育：《猪的营养》。

 四、猪的氨基酸营养

    （一）基本概念：

1．必需氨基酸EAA（essential amino acid）和非必需氨基酸NEAA（non  essential amino acid）.蛋白质的营养实质上是氨基酸的营养。根据组成蛋白质的20多种常见氨基酸在猪体内的营养特性，可分为必需氨基酸和非必需氨基酸。必需氨基酸是猪体内不能合成或合成的数量不能满足猪的维持和生产需要，必须由饲料提供的氨基酸。不同生理阶段必需氨基酸的种类见下表。精氨酸可以在猪体合成，其合成速度可以满足性成熟猪和妊娠猪的需要，只是早期生长猪的合成不足。非必需氨基酸并不是猪营养上不需要它们，而是在猪体内可以通过转氨基等作用合成或转化。因此，这类氨基酸饲料中不一定存在。

表2-5  猪的必需氨基酸与非必需氨基酸分类

必需氨基酸		非必需氨基酸
生长猪	成年猪	生长猪	成年猪
赖氨酸 蛋氨酸 色氨酸 组氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 苯丙氨酸 缬氨酸 苏氨酸 精氨酸*	赖氨酸 蛋氨酸 色氨酸 组氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 苯丙氨酸 缬氨酸 苏氨酸 精氨酸*	甘氨酸 胱氨酸 丝氨酸 丙氨酸 脯氨酸 羟脯氨酸 酪氨酸 瓜氨酸 谷氨酸 羟谷氨酸 天冬氨酸 正亮氨酸	甘氨酸 胱氨酸 丝氨酸 丙氨酸 脯氨酸 羟脯氨酸 酪氨酸 瓜氨酸 谷氨酸 羟谷氨酸 天冬氨酸 正亮氨酸

在生产中，猪的必需氨基酸需要量受以下因素的影响：

①年龄和体重：年龄和体重不同，需要的必需氨基酸种类和数量均不一样，总的规律是随年龄的增长和体重的增加，必需氨基酸的需要量逐渐减少。如：猪的赖氨酸需要量：哺乳期仔猪的料：0.9—1.0%；生长期仔猪的料：0.75%；育肥期仔猪的料：0.75%。

②能量水平：一切动物为能而食，因此采用高能量和低能量日粮都会影响到必需氨基酸的需要量，日粮中的能量/蛋白质（或氨基酸）应有适当的比例。

③必需氨基酸的含量和比例：动物日粮中的必需氨基酸不仅要满足其需要量，还要有适宜的比例，任何一种氨基酸在日粮中过多或过低，都会影响到其它氨基酸的利用。

④非必需氨基酸的含量和比例：如果日粮中非必需氨基酸的含量和比例不足，则动物体会用必需氨基酸合成非必需氨基酸，这样一方面造成浪费，另一方面还可造成必需氨基酸的不足。因此，在日粮中必需氨基酸和非必需氨基酸应有一定的比例。如：仔猪应保持NEAA/EAA=1：1—1.5。

⑤蛋白质水平：日粮蛋白质水平越高，必需氨基酸需要生长比例越高。

⑥其它营养物质的影响：日粮中其它营养物质的不足，也会影响到必需氨基酸的需要量，如：尼克酸不足时，由于体内色氨酸用于合成尼克酸，色氨酸需要量升高。日粮胆碱不足时，蛋氨酸用于合成胆碱，蛋氨酸需要量升高等。

⑦加热处理：某些饲料经加热处理后会降低饲料中某些必需氨基酸的利用率，从而使需要量增加。如：富含淀粉、糖的饲料谷物，加热后其中的赖氨酸、色氨酸和精氨酸会形成一种难被猪吸收的复合物，从而使这些氨基酸需要量增加，因此，谷实类饲料生喂比热喂好。鱼粉和肉粉加热后，也会降低猪对其中赖氨酸、精氨酸和组氨酸利用率，从而增加这些氨基酸的需要量。

2、限制性氨基酸： 饲料蛋白质的营养价值主要取决于必需氨基酸的组成和含量。饲粮中必需氨基酸的配比以近似于猪的需要量为佳。由于生长猪的氨基酸需要量与组织氨基酸成分密切相关，因此，大多数动物性蛋白质饲料，如鱼粉的氨基酸成分类似于生长猪需要的氨基酸。优质的植物性蛋白质饲料的氨基酸配比与动物性蛋白质饲料的组成成分也没有很大的差异，但可能有一、二个必需氨基酸的需要是得不到满足的。

  　饲粮中某个或某些必需氨基酸的不足，会限制其他氨基酸的利用。尽管其他氨基酸的数量满足了猪的需要，但却因受到限制而得不到正常利用。由于缺乏而限制其它氨基酸利用的必需氨基酸叫做限制性氨基酸。最缺乏的叫第一限制性氨基酸，依次可将其分为第一、第二、第三、……限制性氨基酸。猪饲料中常见的限制性氨基酸有赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸、苏氨酸和异亮氨酸等。赖氨酸往往是第一限制性氨基酸，当调整饲料成分，或补加合成的氨基酸时，使第一限制性氨基酸得到满足后，才可补充第二限制性氨基酸，其他可依此类推。常用猪饲料中的限制性氨基酸见表。饲粮中必需氨基酸与非必需氨基酸的比以1：1为佳。不然，当非必需氨基酸的总量不足时，必需氨基酸就转化为非必需氨基酸。据研究，胱氨酸至少能满足50％的总含硫氨基酸（蛋氨酸+胱氨酸）的需要。酪氨酸至少能满足苯丙氨酸和酪氨酸总需要量的50％。如果胱氨酸的量太少，就要由蛋氨酸合成胱氨酸，但这种反应是不可逆的。同样，苯丙氨酸转化成酪氨酸也是不可逆的。

表2-6  猪饲料中的限制性氨基酸

    3．猪的氨基酸平衡  所谓氨基酸平衡——即日粮中的各种必需氨基酸的数量和相互间的比例正好与猪的维持和生产需要量相符合。只有在日粮中的氨基酸处于平衡时，才能保证氨基酸最有效的利用，发挥最大的生产潜力。日粮中个别必需氨基酸的供给量过高或过低，都会影响到整个氨基酸的利用效率。例如：禾本科籽实等饲料对猪的第一限制性氨基酸为赖氨酸，在生产过程中，不添加赖氨酸，就会使氨基酸不平衡，影响氨基酸利用率。但是如果赖氨酸量使用过多，同样也会造成氨基酸新的不平衡，并导致很大的浪费。

Tansky and Baker（1976）研究了氨基酸不平衡对仔猪生长的影响。试验分为四个组，第一组是用高粱和大豆饼配制日粮，高粱第一限制性氨基酸为赖氨酸，大豆饼为含硫氨基酸，因此二者配合在一起，第一限制性氨基酸互补，当粗蛋白质在20.2%时，赖氨酸可满足需要量的1.07%；第二组用高粱和花生饼配成日粮，使其粗蛋白质含量与日粮I相同，但由于高粱和花生饼都缺乏赖氨酸，故限制性氨基酸仍为赖氨酸，生长很慢。第三组在日粮Ⅱ基础上补充赖氨酸，则增重很快上去。第四组是在Ⅱ组日粮的基础上，通过增加花生饼用量，使赖氨酸满足需要的1.07%，此时粗蛋白质已达到40.0%，但是增重仍较慢，其原因是，赖氨酸满足后又出现氨基酸新的不平衡。

表2—7   氨基酸不平衡对仔猪生长的影响

* Tausk and Baker (1976)

4．氨基酸的代谢  氨基酸的代谢包括氨基酸的合成、降解与向组织的转运。氨基酸的合成指对非必需氨基酸而言。合成氨基酸的碳骨架来自糖类、脂类或必需氨基酸；氨基或来自氨离子，或来自其他氨基酸脱掉的氨基。谷氨酸的合成是由谷氨酸脱氢酶催化的α-酮戊二酸氨基化途径。谷氨酸形成后，它的氨基又可以转移到任何一种α-酮酸上，形成各种相应的氨基酸。必需氨基酸转化为非必需氨基酸的过程亦如此。

体内不用于合成蛋白质的氨基酸进行脱氨基作用，或脱羧基作用等分解代谢。氨基酸在体内氧化脱氨，生成氨和相应的酮酸。所形成的酮酸可氧化供能，也可合成葡萄糖或脂肪。游离的氨超过了体内的正常浓度时，就会在肝脏中合成尿素，并以尿素的形式排出体外。体内还有几种脱氨基的形式，如转氨基，联合脱氨基等。体内的氨基酸有一部分也可在脱羧酶的作用下，脱去羧基形成相应的胺类，如组氨酸和谷氨酸可分别转化成组胺和γ-氨基丁酸。也有一些氨基酸是先经过一定的变化以后再进行脱羧基作用，形成相应的胺类，如色氨酸转变成5-羟色氨酸，再变成5-羟色胺。

丙氨酸和谷氨酰胺是组织间相互转运的最重要氨基酸。它们是从肌肉释放出来进入血液的最主要的氨基酸。两者分别占肌肉中释放的α-氨基酸的30-40％。在肌肉组织中，丙氨酸主要是通过支链氨基酸与丁酸间转氨基作用生成的；谷氨酰胺是通过氨与谷氨酸形成的。谷氨酰胺通过肠道组织和肾脏的作用送入血液；丙氨酸靠肝脏转化葡萄糖输送入血液。丙氨酸和葡萄糖在肝脏、血液和肌肉组织中具有循环作用，从而完成组织间的氨基酸交换。丙氨酸也能将氨基酸，特别是支链氨基酸的氮从肌肉运至肝脏变成尿素。

（二）猪的理想蛋白质

1. 理想蛋白质的概念  理想蛋白质的构想起源于20世纪40年代，但将其用于猪的氨基酸需要量或评定饲料蛋白质的营养价值则是从1981年ARC猪的营养需要开始。所谓理想蛋白质是指这种蛋白质的氨基酸在组成和比例上与动物所需要蛋白质的氨基酸的组成和比例一致。

只有当饲料蛋白质中的各种氨基酸（主要是必需氨基酸）的配比与猪所需的氨基酸配比恰好一致时，饲粮蛋白质的生物学效价最好，利用率最高。“理想蛋白质”是近年来研究猪的蛋白质氨基酸需要提出的新理论。目前主要用于生长猪。其基础是：①根据不同性别、体重的增长，猪躯体的氨基酸配比相当稳定这一现象，推断猪对饲粮氨基酸需要量方面的差异仅表现在绝对量上，而各个氨基酸需要量的配比则保持不变。②生长猪对蛋白质的需要量虽然由维持与生长两部分组成，但维持所占比例较小，因此，猪对饲粮氨基酸配比的要求主要由生长需要来决定。③生物学效价高的饲粮蛋白质，其氨基酸配比与猪的肌肉中的配比极为相似。

2．理想蛋白质的必需氨基酸模式： 对理想蛋白质模式的研究，早期大都参照机体蛋白质氨基酸的组成来确定，英国农业研究委员会（ARC，1981）是以猪的奶中蛋白质与猪的肌肉中蛋白质的必需氨基酸成分为模式，确定出以赖氨酸为100的其它氨基酸比分（见表2—）。NRC（1988）和ARC（1981）提出的基于色氨酸的理想蛋白质氨基酸模式见表2—。近来，理想蛋白质模式多采用拼凑法，即由确定的单个氨基酸需要组合而成。NRC（1998）标准基于部分扣除氨基酸的氮沉积法确定的猪维持和沉积蛋白质的理想模式，与其它标准的比较见表2—8。

表2—8  生长育肥猪理想蛋白质必需氨基酸模式（占赖氨酸%）

氨基酸	猪奶蛋白	仔猪体蛋白	猪体蛋白	ARC（1981）
赖氨酸 精氨酸 组氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 蛋+胱氨酸 苯丙+酪氨酸 苏氨酸 色氨酸 缬氨酸 必需氨基酸（%） 非必需氨基酸（%）	100 — 36 54 113 43 111 55 17 71	100 — 39 52 104 45 94 55 — 70	100 — 38 52 101 43 96 55 — 70	100 — 33 55 100 50 96 60 15 70 41.5 59.5

 

表2—9  基于色氨酸的氨基酸模式

氨基酸	NRC（1988）	ARC（1981）
精氨酸 组氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 赖氨酸 蛋+胱氨酸 苯丙+酪氨酸 苏氨酸 色氨酸 缬氨酸	3.0—1.0 1.8 3.8 5.0 7.0—6.0 3.4 5.5 4.0 1.0 4.0	2.3 3.8 7.0 7.0 3.5 6.7 4.2 1.0 4.9

 

氨基酸	ARC(1981)	INRA（1984）	日本（1993）	SCA（1990）	NRC(1988)
赖氨酸 精氨酸 组氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 蛋氨酸 蛋氨酸+胱氨酸 苯丙氨酸 苯丙氨酸+酪氨酸 苏氨酸 色氨酸 缬氨酸	100 — 33 55 100 — 50 — 96 60 15 70	100 29 25 59 71 — 59 — 98 59 18 70	100 — 33 55 100 — 51 — 96 60 15 71	100 — 33 54 100 — 50 — 96 60 14 70	100 39 32 54 95 26 57 58 92 64 18 67

 

3.氨基酸的缺乏症  猪缺乏氨基酸很少有典型的临床症状。主要症状是食欲降低，伴随采食量降低，饲料浪费多，饲料利用率低，增重缓慢，体质虚弱，被毛干燥、粗糙。严重时有负氮平衡，血清蛋白质浓度降低，贫血，肝中脂肪累积，水肿。繁殖猪降低仔猪的初生重、产乳量，一些酶和激素的合成减少。对饲料中黄曲霉毒素的敏感性增加。

饲粮氨基酸不平衡在生产上较常见，其不利影响更为明显。解决的办法，一是利用氨基酸的互补作用，使多种饲料在氨基酸含量上能够取长补短。如苜蓿蛋白质中赖氨酸含量较多，为5.4％，蛋氨酸含量较少，为1.1％；而玉米蛋白质中赖氨酸含量较少，为2.0％，蛋氨酸含量较多，为2.5％，将这两种饲料适当配合使用，可同时提高饲粮中赖氨酸和蛋氨酸的含量。二是适当添加限制性氨基酸，使氨基酸配比保持平衡。保持氨基酸平衡，是避免猪出现氨基酸缺乏症的前提。

（三）猪对氨基酸的有效利用

1．氨基酸的利用率  饲料中的氨基酸只有被猪进食后，消化吸收，进入体内才能有效利用。猪饲料中蛋白质的营养价值主要通过氨基酸的有效利用状况来决定。所谓氨基酸的有效利用率，是指饲料中的有效氨基酸占饲料用化学方法测定出来的总氨基酸的比例（以%表示）。有效氨基酸是指饲料中可被动物机体利用的那部分氨基酸。

氨基酸有效利用率（%）=饲料有效氨基酸/饲料总氨基酸×100

2．氨基酸的测定方法  饲料总氨基酸可用化学的方法，由氨基酸分析仪直接测定出来，而饲料中的氨基酸，则只能用下列几种方法测得：

（1）生长曲线倾斜测定法：此法需进行两组饲养试验，一组饲喂未知有效氨基酸含量的试验日粮，另一组则喂已知该有效氨基酸含量的日粮。饲养一定时间后，画出二者的生长曲线，如果两线重合，说明二者有效氨基酸的含量一致，否则再用其它方法测定具体含量。

（2）回肠末端内容物测定方法：  即在回肠末端做肠瘘管，当饲喂试验日粮时，从回肠瘘管取内容物，测定其中未吸收的氨基酸浓度，然后根据单位时间内通过回肠的内容物量，即可求出未被消化吸收的氨基酸量。饲料中氨基酸总量减去未消化的量，即为有效氨基酸量。

（3）FDNB标记法：FDNB即：1-氟-2，4-二硝基苯，它能与赖氨酸（CHNHCH₂CH₂CH₂CHNH₂COOH）的游离末端结合，形成赖氨酸—FDNB复合物。测定时，首先分析饲料中赖氨酸—FDNB含量，然后再分析粪中未消化的赖氨酸-FDNB量，即可得出赖氨酸消化率，从而得出有效赖氨酸含量。

3．饲料中氨基酸的利用率

猪对氨基酸的需要量，其实质是猪可消化利用的必需氨基酸的数量。因此，仅仅了解饲料氨基酸的总量是不够的，还要了解饲料氨基酸的利用率。但目前尚无精确方法测定氨基酸有效利用率，只有少数人用斜率比法间接测定过。因此，大多数测定结果实为消化率，即由饲料中食入的氨基酸量与消化道中排出的氨基酸量之差同食入氨基酸的比。

表2-10  回肠法测定的必需氨基酸表观消化率（％）

饲  料	苏氨酸	缬氨酸	蛋氨酸	异亮氨酸	亮氨酸	苯丙氨酸	赖氨酸	组氨酸	精氨酸
黄玉米 0—2玉米 大麦 高粱 湖北豆饼 北京豆饼 北京豆饼 花生饼 葵籽饼 葵籽饼 菜籽饼 浓缩菜籽蛋白 脱毒菜籽饼 机榨浸提菜籽饼 无腺棉仁饼 永合机榨棉籽饼 安阳预浸棉籽饼 廊坊机榨棉籽饼 河北预浸棉籽饼 玉米蛋白粉 北京血粉 苏州血粉 肉骨粉	62.4 72.0 61.7 49.7 49.3 77.2 79.6 85.8 86.0 81.2 71.0 69.3 80.0 62.3 79.9 39.1 50.5 38.6 55.7 88.7 90.7 92.5 51.7	67.2 79.5 64.6 56.8 56.5 73.5 73.8 85.6 85.4 81.0 69.0 68.4 74.1 61.9 81.5 47.8 55.7 48.8 61.5 90.7 94.6 94.4 54.4	75.0 84.8 69.2 72.4 48.3 76.0 77.1 89.3 94.2 88.3 29.9 85.9 86.4 81.2 89.1 17.5 41.2 41.7 46.6 83.6 92.2 92.8 59.7	56.6 75.5 61.7 52.9 59.7 77.8 73.9 88.1 86.3 82.9 72.3 70.0 67.6 65.7 79.8 46.2 53.1 47.6 60.4 90.2 73.6 77.9 52.6	83.1 86.6 72.4 71.3 57.7 80.1 82.2 90.8 88.7 86.2 78.7 75.2 81.0 71.7 85.6 51.1 58.9 52.7 64.6 97.0 95.9 95.9 61.9	81.7 85.1 80.0 73.4 62.6 81.9 82.3 91.3 90.4 88.2 79.0 73.9 80.9 71.5 90.0 66.3 72.6 67.3 75.4 93.9 95.8 96.3 54.2	58.1 79.1 63.0 55.9 74.7 84.9 85.3 81.6 79.9 77.4 59.1 69.1 69.7 48.8 85.1 32.2 55.9 42.0 53.2 81.2 96.5 95.7 52.7	87.8 91.3 77.4 53.2 76.2 91.0 91.3 91.4 91.9 92.2 86.0 80.4 85.4 76.8 90.8 65.5 72.2 66.0 77.0 94.8 98.9 98.6 76.9	88.5 83.9 83.1 45.5 59.5 91.5 94.5 96.2 95.6 95.3 88.3 87.8 90.3 86.0 95.2 82.6 86.5 83.6 88.0 82.0 96.0 95.8 71.0

 

测定猪对饲料氨基酸的消化率，目前人们公认的较为准确的方法是回肠瘘管法。即对猪施行外科手术，在回肠末端装上瘘管，收集回肠食糜。根据猪食入的氨基酸量与食糜中的氨基酸之差来计算氨基酸的消化率，这样可以避免大肠微生物的影响。

国内学者近年来以回肠法测定的猪饲料中必需氨基酸（色氨酸因分析方法所限除外）的表观消化率见表2-10。结果表明，不同谷物饲料氨基酸的消化率。0-2玉米（高赖氨酸）值最高，高梁最低，黄玉米和大麦居中。除高梁中的外，谷物饲料的不同氨基酸的消化率，最高的是精氨酸，最低的是赖氨酸、苏氨酸和异亮氨酸。在各种饼粕饲料中，花生仁饼、向日葵籽饼的氨基酸消化率最高，其次是豆饼、菜籽饼，最低的是棉籽饼。菜籽饼经脱毒后，氨基酸的消化率明显高于其他菜籽饼和浓缩菜籽饼蛋白。无腺棉仁饼的氨基酸消化率较高。在棉籽饼中浸提棉籽饼比机榨棉籽饼的消化率高。从不同氨基酸的消化率看，花生仁饼、葵籽饼和菜籽饼中赖氨酸消化率最低，豆饼和菜籽饼中蛋氨酸的消化率最低。在所有饼粕类饲料中，以精氨酸、组氨酸的消化率最高。在所测定的几种动物性蛋白质饲料中，以肉骨粉中氨基酸消化率为低，约50％的氨基酸不能被猪消化吸收。血粉中氨基酸消化率则高，绝大多数都在95％左右。从各氨基酸的消化率看，血粉中异亮氨酸的消化率最低。肉骨粉中异亮氨酸、赖氨酸和苏氨酸的消化率都低。

五、 提高蛋白质营养价值的方法：

   （一）开辟蛋白质饲料资源

我国现在尚有不少蛋白质饲料资源没有开发利用。例如各种饼（粕）类，特别是菜籽饼、棉籽饼大多直接用作肥料，应提倡先喂畜禽后作肥用，以充分发挥其潜力。其次，要增种豆类作物，如蚕豆、豌豆，特别是大豆，它含有36-40％蛋白质和各种必需氨基酸，含脂肪14-18％，其蛋白质含量约比小麦高3倍，比稻谷高4倍，是薯类的20倍。再次，要把屠宰业、乳品业、养蚕业、渔业、食品业以及皮革业等的加工副产品及下脚料充分利用起来，如肉骨粉、血粉、羽毛粉、脱脂乳、酪乳、鱼粉、蚕蛹、蚕蛹饼、蚕纱、兔肉粉等。此外还要发展合成氨基酸（如赖氨酸、蛋氨酸）工业和单细胞蛋白质工业等。做到物尽其用，开源节流。

（二）提高蛋白质饲料利用率的饲养技术措施

1.提高日粮蛋白质的消化性  要提高日粮蛋白质的消化性，必须注意饲粮的组成，尤其是粗纤维的含量、性质及蛋白质水平对日粮消化率影响很大。粗纤维过多，特别是含有较多木质素的秕壳、稿秆类粗料如砻糠等，不仅使其本身消化率降低，而且影响其它营养物质消化；因为日粮中粗纤维多会加快通过消化道速度，降低蛋白质消化率。各种蛋白质饲料喂猪所得蛋白质消化率如下：大豆84-92％，蚕豆79％，菜籽饼79％，羽毛粉77％，血粉72％，大豆皮45％，玉米芯粉34％。

2.注意日粮能量平衡  能量是猪的第一需要，要避免蛋白质供能，必须保持能氮平衡。若日粮能量水平过低或不足，则蛋白质就用作能源，蛋白质的利用率亦随之下降。根据Campbell等（1985）试验，高能量水平除增加日增重及体脂肪沉积外，还可增加体蛋白质的沉积，而低能量水平，因蛋白质用于供给能量，蛋白质沉积量减少（表2-11）。

表2-11  能量水平与体蛋白质沉积

消化能水平 (MJ/日)	日增重（g）		蛋白质沉积（g）
	公	母	公	母
23.0 27.5 33.0 37.5 41.8	418 576 793 842 884	357 541 656 741 784	70.8 98.2 131.6 159.0 185.2	67.5 83.6 103.2 119.0 134.6

 

3.掌握饲粮中蛋白质水平  饲粮（日粮）中蛋白质水平和数量，也是影响蛋白质利用率的重要因素，如日粮蛋白质品质好、数量适宜，则蛋白质利用率高，若喂量过多，则蛋白质的利用率随过多的程度而逐渐下降。原因在于猪合成体蛋白质的程度有一定限制。食入蛋白质过多，不管品质多好，多余的蛋白质也不能用于氮的需要，而只能用作能源。因而造成蛋白质利用浪费。Sugahara等给生长猪分别饲喂16％、32％和48％的蛋白质，观察到增重随蛋白质的递增而直线下降，饲料进食量受限制，毛无光泽而粗糙。高蛋白质日粮使肝脏水平和蛋白质含量发生变化。王康宁等（1982）研究了11％、14％、17％和20％粗蛋白质水平对20-35kg两元杂交（长白×荣）猪的影响，以17％蛋白质与赖氨酸占粗蛋白质4.5-5.0％的猪日增重最快，饲料利用率最高。我国肉脂型生长肥育猪及瘦肉型生长肥育猪饲养标准中规定的蛋白质水平如表2-12。

表2-12  我国肉脂型及瘦肉型生长肥育猪蛋白质水平（％）

体重(kg)	10—20	20—35	35—60	60—90
肉脂型生长肥育猪   瘦肉型生长肥育猪	19   19	16              14 (20—60) 16		13   14

 

4.注意日粮蛋白质品质  蛋白质的全价性不仅表现在所含必需氨基酸的种类要齐全，而且比例要恰当。猪在体内合成蛋白质时，对日粮中各种氨基酸尤其是必需氨基酸之间的比例有较固定的要求，因此日粮中各种必需氨基酸必须按营养所需的比例搭配齐全。例如猪合成体蛋白需要10种必需氨基酸，如果其中任何一种必需氨基酸缺少或不足，都会限制其他必需氨基酸的利用。

5.利用蛋白质互补作用  当两种以上饲料混合喂猪时，蛋白质的利用率提高。据喂猪试验，单独饲喂时，玉米蛋白质利用率为51％，肉骨粉为42％。若用两份玉米和1份肉骨粉混合喂猪，则蛋白质利用率提高到61％，而不是48％，这种因两种以上饲料混合提高蛋白质营养价值的现象，称为蛋白质或氨基酸的互补作用。在猪的日粮中，蛋白质利用率较低的植物性饲料，配上10-15％动物性蛋白质饲料，一般说来，混合料的蛋白质利用率可提高到接近于动物性蛋白质的利用率。例如根据喂猪试验，单独饲喂时蛋白质生物学价值为60％，牛奶为80％，两者以6：4比例混合喂猪时则生物学价值提高到79％，而不是68％。各种禾本科籽实之间的搭配，一般没有互补作用或互补作用很小，但禾本科籽实与豆科籽实，特别是与大豆、花生或其饼粕的搭配，则能保证生产效果，互补作用是其重要的科学论据之一。蛋白质互补作用的强弱，取决于饲料蛋白质中各种必需氨基酸的数量和组成比例。

6.注意饲喂蛋白质的时间效应  各种氨基酸的互补作用，不仅在多种饲料搭配同时饲喂时发生，而且先后各次食主蛋白质之间也有互补作用。但随着时间间隔加长，互补作用也随之降低。因为吸收到体内的蛋白质和氨基酸，在猪体内贮存的能力很弱，时间很短，特别是各种单个氨基酸基本上不能贮存，这是因为合成蛋白质时，必须按合成蛋白质特定的各种氨基酸的比例和数量同时齐备，才能有效地利用各种氨基酸。若一种或几种必需氨基酸缺乏或数量少于特定比例的要求，就不能合成体蛋白，或合成受到限制，其他各种相应多余的氨基酸则不能长期贮存，经过脱氨，使氨以尿素形式随尿排出，而碳键作为能量，造成蛋白质的浪费。

7.采用科学方法调制饲料  豆类经过适当加热，对蛋白质的消化、利用有良好作用。例如用煮过的豌豆喂猪，可提高增重率20％。据试验，大豆粉在正确加热下蛋白质相对效率为100％，加热过度则为91％，加热不足为78％，未加热为40％，生大豆为33％。因豆类籽实含有抗胰蛋白酶、血球凝集素、脲酶等物质，对蛋白质水解有抑制作用，通过加热可将其破坏使之丧失活性，使蛋白质利用率提高。但热处理过程中要避免温度过高、时间过长，否则会因蛋白质变性而降低氨基酸的利用率。

8.补加合成赖氨酸或蛋氨酸  针对日粮氨基酸平衡状况补加赖氨酸和蛋氨酸，能提高整个日粮蛋白质利用率，提高生产水平，降低成本，取得较大经济效益。据试验，在粗蛋白质12％的豆饼型日粮内添加0.15％蛋氨酸，可使仔猪每头日增重286g,与用粗蛋白质18％豆饼型日粮喂猪效果（290g）相同。

9.注意日粮营养平衡和常量、微量矿物元素及维生素的供给  根据猪营养需要和当地生产条件，合理地搭配饲料和补充营养性添加剂——矿物质、维生素，使日粮的营养物质达到平衡和全价性，对提高蛋白质和饲料利用率有重要作用。能量是日粮的基本指标，在能量基础上，氨基酸、维生素、矿物质和微量元素等必须成比例地满足猪维持健康和进行生产的需要，力争做到全价饲养。近几十年来由于营养科学有了很大进步，使猪饲养跃进到一个新的阶段，解决了长期以来实现的全价平衡饲养问题，加上饲料工业普遍应用电子计算机技术，能够做到几十个营养指标的平衡，使生产效率比50-60年代以前的日粮提高了50％到一倍多，蛋白质和氨基酸利用效率也大为提高。